Le interazioni tra gli elementi nutritivi nel suolo

A) Generalità
Il meccanismo che regola il processo di assorbimento degli elementi nutritivi nel terreno, è dovuto principalmente alle interazioni che si possono stabilire tra loro e all’eventuale sinergia o antagonismo che possono sviluppare. Tutto questo è dovuto principalmente al fatto che gli elementi minerali, sono presenti contemporaneamente nella cosiddetta soluzione circolante da cui poi vengono assorbiti dalle radici delle piante.

B) Meccanismi di assorbimento degli elementi nutritivi
Gli elementi nutritivi presenti nella soluzione circolante del terreno, vengono assorbiti principalmente sotto forma di ioni, ossia atomi carichi elettricamente i quali possono risultare sia a cationi (a carica positiva +), che anioni (a carica negativa -).
L’assorbimento e il successivo trasporto degli elementi nutritivi sotto forma ionica all’interno della pianta, avviene secondo vari meccanismi che sono:

  1. Diffusione.
  2. Scambio ionico.
  3. Trasporto attivo.

B.1) Diffusione
La diffusione è un processo principalmente fisico condizionato dalla temperatura secondo il quale il flusso d’acqua provocato dalla traspirazione fogliare fa si che gli ioni minerali passino da una zona di maggiore concentrazione (terreno) ad una zona a minore concentrazione (spazi liberi tra le delle cellule), prima di raggiungere i punti di scambio ed essere assorbiti.
Il processo non consuma energia metabolica perché sfrutta il gradiente di concentrazione e il passaggio degli ioni da una zona all’altra è mediato dalla membrana semipermeabile delle cellule della radice.
Il meccanismo di assorbimento per diffusione attraverso la membrana semipermeabile più diffuso è l’osmosi che avviene grazie all’instaurarsi di un potenziale osmotico tra le cellule.

B.2) Scambio ionico
Lo scambio ionico è un processo tipicamente di natura elettrostatica, comporta un consumo di energia termodinamica da parte delle piante e consiste nel trasporto degli ioni minerali all’interno della pianta, semplicemente per scambio tra quelli presenti sulla superficie della radice con quelli presenti invece nella soluzione circolante del suolo.
Questo processo di natura fisico – chimica permette inoltre un vero e proprio controllo e una successiva selezione degli ioni assorbiti.
Lo scambio degli ioni oltre che dipendere dall’energia di legame dei metalli, dipende anche dal contenuto delle sostanze presenti nell’humus o sostanza organica del suolo (es. acidi umici e acidi fulvici), dalle pectine presenti sulla radice, dallo stadio vegetativo della pianta e dalla sua attività metabolica.
In base al tipo di ione che viene scambiato e alla capacità del terreno, possiamo avere:

  • Capacità di scambio cationico (CSC).
  • Capacità di scambio anionico (CSA).

Mentre la capacita di scambio cationico (CSC), è la capacità di scambiare elementi sotto forma di cationi (es. Na+, K+, Ca2+ ecc.), la capacità di scambio anionico (CSA) è invece la capacità di scambiare elementi sotto forma di anioni (es. CO32-, PO43- ecc.).
La CSC delle radici, si misura in meq (milliequivalenti)/100 g di s.s. (soluzione circolante del suolo).
Un esempio di scambio ionico molto diffuso è quello che avviene tra lo ione calcio Ca2+ presente nelle piante e lo ione potassio K+ presente nel terreno.
Come abbiamo già detto lo scambio ionico è dipendente anche dalla specie di pianta interessata. Infatti nelle monocotiledoni (es. mais, frumento ecc.) la capacità di scambio cationico CSC delle radici è piuttosto debole variando da 9 a 30 meq/100 g di s.s., mentre nelle dicotiledoni (es. vite e olivo) è più forte essendo superiore a 30 meq/100 s.s.
Questo significa che dove la CSC è più debole, vengono trattenuti meglio gli ioni monovalenti (es. K+ e Na+), rispetto a quelli bivalenti (es. Ca2+ e Mg2+). Mentre dove la CSC è più forte vengono trattenuti meglio gli ioni bivalenti rispetto a quelli monovalenti.
Infatti nelle monocotiledoni il legame che lega lo ione Ca2+ risulta più debole del legame che lega lo ione K+. Nelle dicotiledoni invece il legame dello ione Ca2+ è più forte di quello del K+
Per questo, le graminacee (es. frumento), non hanno difficoltà ad assorbire lo ione K+ anche in terreni dove il livello di potassio è basso. E infatti se le graminacee vengono consociate assieme alle leguminose specialmente in presenza di un’adeguata concimazione azotata, la competizione che possono creare nell’assorbimento del potassio è molto forte.
Nei terreni con basso contenuto di potassio soprattutto nei mesi invernali dove l’assimilazione è ridotta, la sopravvivenza delle leguminose consociate assieme alle graminacee diviene difficoltosa a causa della loro competizione a cui segue il suo ridotto accumulo negli organi di riserva della pianta (radice, colletto e fusto) anche se l’azotofissazione non risulta disturbata.
Le graminacee al contrario trovano difficoltà a quando nel terreno le disponibilità dell’azoto sono scarse.
Per questo mentre la concimazione azotata favorisce le graminacee, quella potassica favorisce le leguminose.
Successivamente anche il trasporto dello ione potassio K+ è regolato da un 1° sistema che agisce a basse concentrazioni nella soluzione circolante più adatto all’assorbimento delle graminacee e da un 2° sistema che agisce ad altre concentrazioni che funziona sia per le graminacee che per le leguminose.
Tuttavia però, siccome la maggior parte dei terreni italiani e soprattutto quelli centro – meridionali sono molto ricchi di potassio, l’effetto delle concimazioni potassiche è molto ridotto a differenza dei terreni del Nord Europa più acidi dove invece la concimazione potassica ha effetti rilevanti.

B.3) Trasporto attivo
Gli ioni assorbiti dal terreno da parte delle radici, subiscono in una fase successiva un processo di selezione grazie ad un meccanismo energetico.
Gli ioni dalle radici per poter raggiungere lo xilema (i vasi di trasporto dell’acqua e dei minerali), devono attraversare la parete cellulare il tonoplasto (la membrana dei vacuoli cellulari), percorrere tutto il simplasto (l’insieme dei tessuti tra una cellula e l’altra) e superare una barriera detta Banda del Caspary.
Per poter effettuare questa operazione, le piante ricorrono al trasporto attivo ossia un processo di assorbimento degli ioni che avviene contro gradiente di concentrazione che consuma energia metabolica sotto forma di ATP. Attraverso il trasporto attivo gli ioni possono muoversi da una zona a minore contrazione (radici) ad una zona a maggiore concentrazione (cellule e vasi xilematici).
Il processo del trasporto attivo è mediato da proteine di trasporto dette trasportatori o carrier, che hanno la capacità di legare sia cationi che anioni, facendogli superare l’ostacolo del Caspary in modo da renderli liberi nelle cellule.
Queste proteine possono essere sia molecole proteiche vere e proprie che canali proteici. Si tratta in ogni caso di proteine ad alta specificità dipendente dal tipo di elemento da trasportare
Il processo del trasporto attivo attraverso la membrana come abbiamo detto comporta un consumo di energia metabolica ed è strettamente dipendente dalla pompa sodio/potassio Na+/K+ che richiede l’intervento dell’enzima ATP-asi.
Il legame dei cationi e degli anioni sulla proteina trasportatrice, è situato su punti specifici ed è per questo che le interazioni che possono svilupparsi tra gli elementi nutritivi possono essere numerose.
Infatti quando più ioni presentano lo stesso punto d’assorbimento si possono avere delle vere e proprie inibizioni competitive come avviene nel caso degli ioni Ca2+ e Ba2+, oppure per gli ioni Cl- e Br-.
In altri casi di interazione vi sono ioni che interferiscono sull’attività del trasportatore e sulla permeabilità delle cellule e in altri casi ioni che agiscono da veri e propri trasportatori.

C) Sinergismo e antagonismo
Con il termine di sinergismo si intende la capacità di un elemento nutritivo di favorire l’assorbimento di un altro. L’antagonismo è invece la capacità di un elemento nutritivo di bloccare l’assorbimento di un altro.

C.1) Sinergie
Un esempio molto diffuso di sinergismo è quello che viene a crearsi tra l’azoto e il fosforo (N/P).
L’effetto positivo di questo effetto sinergico è dovuto alla capacità dell’azoto N di stimolare a livello radicale la formazione di radici numerose e sottili. In questo modo aumenta la superficie assorbente delle radici, la CSC anche l’assorbimento del fosforo P.
Tra i concimi azotati che sono capaci di incrementare l’assorbimento del fosforo ricordiamo i sali ammoniacali (es. nitrato d’ammonio NH4NO3). Questo concime inoltre svolge non solo l’effetto di agire positivamente sul trasportatore del P, ma permettendo un maggiore assorbimento di azoto sotto forma di ione ammonio NH4+ e ione potassio K+ determina il rilascio di ioni idrogeno H+ acidi e quindi anche un abbassamento del pH in suoli alcalini. In questo modo gli ioni H+ rilasciati modificano il rapporto tra gli ioni H2PO4- e HPO42- con il vantaggio di aumentare sia la loro solubilità che l’assorbimento.
L’attività sinergica riguardo l’assorbimento degli elementi nutritivi del suolo è condizionata anche dall’attività della microflora (es. batteri e funghi) e microfauna del terreno. Questi organismi viventi implicati nel processo di nitrificazione (cioè trasformazione dell’ N-organico non disponibile in N-inorganico disponibile) determinano anch’essi un abbassamento del pH a cui fa seguito un incremento dell’assorbimento del P. Inoltre gli organismi del terreno stimolano anche la produzione di essudati radicali agendo positivamente sia sulla CSC che sulle radici delle piante.
Un esempio ulteriore di sinergismo relativo all’assorbimento del fosforo si verifica a seguito della distribuzione del fosfato biammonico 18-46 detto anche concime starter.
In questo concime composto l’incremento dell’assorbimento del fosforo è dovuto alla presenza dell’NH4+ che agisce da trasportatore degli ioni HPO42- rendendoli più solubili e facilmente assimilabili.
La concimazione con sali ammoniacali deve tenere conto anche di altri effetti sinergici d’interazione come quella tra lo ione ammonio e il potassio NH4+/K+.
Infatti entrambi gli ioni sono facilmente trattenuti dalle cariche negative dei minerali argillosi, per cui l’apporto di sali ammoniacali migliora l’assorbimento di entrambi.

C.2) Antagonismi
Ci sono tuttavia anche casi ed esempi di antagonismo tra elementi nutritivi come quello che si sviluppa tra il potassio, calcio e magnesio K/Mg-Ca.
Infatti dosi elevate di potassio riducono l’assorbimento sia del magnesio che del calcio aumentando le carenze di questi ultimi ed esponendo il bestiame al rischio di tetania dovuti ai fenomeni di ipomagnesia.
Viceversa dosi elevate di calcio e magnesio riducono l’assorbimento del potassio.
Per questo nei terreni per evitare carenze di elementi nutritivi è necessario che il rapporto K/Mg sia adeguato. Infatti in un suolo equilibrato dal punto di vista nutritivo un buono rapporto tra K/Mg deve oscillare tra l’1 e il 7% per il K+ e 10 – 15% per l’Mg2+.
Inoltre quando nel rapporto tra calcio e magnesio Ca/Mg l’intervento di concimazione favorisce il magnesio si verifica un incremento dell’assorbimento di quest’ultimo con riduzione dell’assorbimento sia del potassio che del fosforo. Affinché l’assorbimento non venga disturbato, è necessario che il rapporto tra il fosforo e il calcio e magnesio (P/Ca + Mg) sia pari a 0,6 – 0,7.
Questi rapporti sono fondamentali perché oltre ad avere un’influenza sulla produzione delle colture, sono importanti anche per l’alimentazione del bestiame che delle piante si nutrono.
Un altro tipo di antagonismo è quello che si viene a creare nel rapporto tra azoto e zolfo N/S. In condizioni normali il rapporto dovrebbe essere di 13/1 nella graminacee e 17/1 nelle leguminose. Infatti se il rapporto aumenta a favore dell’azoto diminuisce l’assorbimento dello zolfo. Viceversa se il rapporto diminuisce a favore dello zolfo si riduce l’assorbimento dell’azoto.
Infine un’altra forma di antagonismo è quella che si viene a creare tra l’azoto N e in particolare quello ammoniacale (NH4+) e alcuni cationi bivalenti nel seguente ordine: Zn > Mn > Mg > Ca. Un aumento del contenuto di NH4+ nel terreno porta ad una diminuzione del contenuto di tali ioni e viceversa.

D) Effetto dei fattori ambientali
Tra i fattori ambientali che maggiormente incidono sull’assorbimento degli elementi nutritivi i più importanti sono l’umidità e la temperatura del terreno.
La carenza di acqua e quindi la bassa umidità, riduce lo spessore dello strato acquoso attraverso la quale avviene il trasporto per osmosi o trasporto attivo dei nutrienti verso la radice. Tutto questo avviene perché la velocità degli ioni metallici nella soluzione circolante del suolo è minore rispetto a quella dell’ossigeno nell’acqua.
E’ possibile anche tracciare una graduatoria in base al movimento degli ioni in base alla presenza di acqua che risulta:

NO3- > K+ > H2PO4- > HPO42-

Come è possibile ben vedere l’azoto diviene più mobile in presenza di un terreno più umido, tanto è vero che le concimazioni azotate hanno molto più effetto nelle annate piovose anche se questo elemento soprattutto apportato in forma di nitrato (NO3-), può essere dilavato e dare problemi di inquinamento delle falde.
Il fosforo P invece nelle annate umide risulta meno mobile e quindi più contenuto nelle riserve dei tessuti della pianta.
Il potassio K che risulta più mobile rispetto al fosforo, tende invece a divenire più assorbibile in condizioni di carenza idrica perché aumentando la pressione osmotica delle cellule aumenta la resistenza della pianta alla siccità.
Altro fattore che condiziona l’assorbimento degli elementi nutritivi è la temperatura. Infatti sempre il potassio K viene assorbito più facilmente laddove le temperature sono elevate. Mentre le basse temperature ne riducono sia l’assorbimento che il suo movimento all’interno della pianta. Per questo nei terreni delle regioni settentrionali dell’Italia è necessario intervenire con distribuzioni abbondanti di K.
Le alte temperature favoriscono l’assorbimento anche del fosforo P, dello zolfo S, del calcio Ca, del bario Ba e dello stronzio Sr.
Il fosforo in presenza di basse temperature si insolubilizza e precipita sotto forma di ioni H2PO4- e HPO42- riducendone l’assorbimento. Mentre le alte temperature permettono di mantenere i soluzione gli ioni H2PO4- e HPO42- rendendoli più assorbibili da parte delle piante.
Il magnesio Mg è invece più facilmente assorbibile a basse temperature. Per questo motivo le carenze di calcio Ca e potassio K (elementi antagonisti) si verificano più facilmente negli ambienti freddi o laddove il rapporto Ca/Mg o K/Mg è basso a favore del magnesio.

E) Variazione degli elementi nutritivi nel tempo
L’equilibrio tra gli elementi nutritivi, all’interno del terreno non si mantiene costante nel tempo. Il fosforo P, nei terreni destinati alla colture agrarie tende a migrare nel sottosuolo, mentre nei pascoli tende a risalire.
Questi variazioni che si possono analizzare attraverso lunghi periodi di tempo, ci permettono di poter capire come alcuni elementi possano esaurirsi con il passare degli anni. Il potassio K per esempio tende ad avere effetto sulle piante nel breve periodo di tempo ma non nel lungo periodo.
Questo significa che l’intervento di concimazione non deve tenere conto solamente delle condizioni climatiche e pedologiche del terreno, ma anche dell’evoluzione nel tempo dell’intera fertilità aziendale.

BIBLIOGRAFIA:
1) Landi R., 1999. Agronomia e ambiente. Edagricole. Edizioni Agricole. Bologna.

2) Zanchi C., 2001. Agronomia generale. Dipartimento di Scienze delle Produzioni Agroalimentari e dell’Ambiente. Facoltà di Agraria. Università degli studi di Firenze.

Annunci

Rispondi

Inserisci i tuoi dati qui sotto o clicca su un'icona per effettuare l'accesso:

Logo WordPress.com

Stai commentando usando il tuo account WordPress.com. Chiudi sessione /  Modifica )

Google+ photo

Stai commentando usando il tuo account Google+. Chiudi sessione /  Modifica )

Foto Twitter

Stai commentando usando il tuo account Twitter. Chiudi sessione /  Modifica )

Foto di Facebook

Stai commentando usando il tuo account Facebook. Chiudi sessione /  Modifica )

Connessione a %s...